Изменения родового разнообразия брахиопод на интервалах крупнейших массовых вымираний фанерозоя

Брахиоподы являются крупной группой ископаемых организмов, которые эволюционировали на протяжении фанерозоя, а их разнообразие испытывало значительные изменения [15][32][34][67][69]. Изучение этой группы имеет большое значение для понимания биотических катастроф в истории Земли [2][4][10][36][47][48][64], интерес к которым проявляют и отечественные специалисты [1–6]. Известно, что «великие» массовые вымирания [7][35][51] оказали значительное влияние на брахиопод.

Если принять во внимание, что биотические катастрофы могут пониматься как кризисы таксономического разнообразия [40], возникает закономерный вопрос о том, насколько именно оно снижалось. Неизбежная неопределенность ответа на него связана с тем, что накопление, пересмотр и стратиграфическая коррекция палеонтологических данных происходят непрерывно. В этом отношении брахиоподы особенно интересны, так как за четверть века появились три огромных и качественно отличных блока информации о них. Они отражают состояние знаний о стратиграфическом распространении родов брахиопод по состоянию на 1990-е [58], 2000-е [18] и 2010-е годы [42]. Используя их для построения кривых разнообразия, можно не только оценить влияние массовых вымираний на данную группу организмов, но и зафиксировать изменение таких оценок с течением времени.

Целью настоящей статьи является анализ изменений родового разнообразия брахиопод под влиянием пяти «великих» массовых вымираний в свете различных блоков информации. Акцент именно на этих биотических катастрофах связан с высокой степенью их изученности. Более того, интерес к ним изначально формировал основу знаний о массовых вымираниях [51], хотя известны и другие крупные кризисы [29][39][50]. На родовом уровне информация о брахиоподах отличается наибольшей полнотой.

Новизна исследования связана с построением и сравнением кривых, оригинальность которых определяется привязкой к современной версии шкалы геологического времени. Работа имеет не только аналитическую, но и обзорную составляющую, и соответствующая библиографическая информация может представлять ценность для отечественных специалистов. Практическая значимость определяется потребностью в знаниях об изменении таксономического разнообразия стратиграфически важных организмов на событийных уровнях, служащих реперами при геологоразведочных работах, поиске месторождений полезных ископаемых.

Материалы и методы

Принципы построения и интерпретации кривых разнообразия брахиопод хорошо разработаны в современной науке [27][36][44][61][64]. В настоящей работе учитывается количество родов данной группы организмов в веках всех периодов фанерозоя. Соответствующие кривые выравниваются по абсолютной шкале геологического времени.

Были использованы три источника информации [18][42][58]. Данные о родовом разнообразии брахиопод из работы [58] извлекались в помощью онлайн-инструмента, доступного по ссылке: https://strata.geology.wisc.edu/jack/. В сводке [18] данные даются в текстовом и графическом видах. База данных [42] содержит специальную форму для извлечения требующейся информации. Принципиально важно то, что вышеуказанные источники используют разные шкалы геологического времени, в том числе с региональными и устаревшими подразделениями. В этой связи потребовалась привязка стратиграфической основы каждого источника к современной версии международной шкалы с установленными для границ веков абсолютными отметками [24] (см. обновления этой шкалы на https://stratigraphy.org/).

Извлечение информации из вышеуказанных источников и стратиграфическая коррекция позволили построить кривые COM (от слова «compendium», определяющего тип источника; данные [58]), TRE (от слова «treatise», относящегося к серии источника; данные [18]), PDB (от сокращенного названия базы данных «Paleobiology Database»; данные [42]). На каждую из них проецировались временные отметки пяти «великих» массовых вымираний, имевших место в конце ордовика, в позднем девоне, на рубежах перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена. Далее определялась их выраженность на каждой кривой, т.е. характер изменений последней на интервале массового вымирания, а также до и после него.

Результаты

Массовое вымирание конца ордовика оказало исключительно сильное воздействие на морские экосистемы [26][60][65]. Подверженность ему брахиопод хорошо известна [9][19][23][30][53]. Все три кривые фиксируют снижение родового разнообразия на интервале данного массового вымирания (рис. 1). Кривая COM показывает сокращение числа родов в 1,2 раза. Оно последовало за локальным пиком в первой половине позднего ордовика и продолжилось в раннем силуре. Кривая TRE обнаруживает менее выраженный эффект (снижение родового разнообразия в <1,1 раза), который проявился на фоне долговременной негативной тенденции. Интересно отметить, что самый сильный спад числа родов имел место не в конце ордовика (см. выше), а в начале силура, после чего разнообразие стало активно восстанавливаться. Кривая PDB говорит о сокращении разнообразия в 2,5 раза, которое имело место непосредственно в конце ордовика. Оно произошло сразу после пика в середине позднего ордовика и замедлилось на непродолжительное время в раннем силуре, после чего стало постепенно расти.

Франско-фаменское (позднедевонское) массовое вымирание стало одной из самых значимых палеозойских биотических катастроф [3][6][20][49][55]. Известно, что оно сказалось на брахиоподах [2][14][17], что фиксируется не всеми кривыми их родового разнообразия (рис. 1). Кривая COM показывает сокращение числа таксонов в 1,3 раза. При этом соответствующая тенденция установилась еще с начала среднего девона, а отмеченное сокращение стало ее кульминацией. Кривая TRE выявляет незначительное (<1,1 раза) сокращение числа родов, которое последовало за значительно более сильным спадом разнообразия в предшествующие века. В самом начале карбона число родов уменьшилось сильнее. Кривая PDB указывает на небольшое (<1,1 раза) увеличение разнообразия в фаменском веке в сравнении с франским. Как и в предыдущих случаях, этому предшествовал длительный спад числа родов, а зафиксированный на интервале рассматриваемого массового вымирания слабый рост сохранялся и в начале карбона.

Массовое вымирание на рубеже перми и триаса, вполне вероятно, является самой сильной биотической катастрофой фанерозоя, оказавшей беспрецедентное воздействие на морские экосистемы [12][25][43]. Его опустошительное влияние на брахиопод уже отмечалось исследователями [28][52], хотя некоторые представители данной группы организмов пережили его [16]. Негативные эффекты данного события фиксируются всеми кривыми (рис. 1). Кривая COM выявляет очень интенсивное снижение числа родов (в 11,4 раза). Оно наложилось на тенденцию к снижению разнообразия, установившуюся еще в середине перми и достигшую кульминации в оленекском веке раннего триаса. Кривая TRE также показывает очень сильное сокращение числа родов (в 9,6 раза), который стал кульминацией реализовывавшейся ранее тенденции. Кривая PDB указывает на менее интенсивное, но все равно значительное (в 5,8 раза) снижение таксономического разнообразия. Последнее началось еще в середине перми, прервалось кратким эпизодом незначительного роста, после чего усилилось на интервале массового вымирания, продолжившись в раннем триасе.

На переходе от триаса к юре имело место еще одно массовое вымирание, которое отличалось комплексностью [13][41][54][56][66]. Брахиоподы оказались подвержены влиянию этого события [21][63]. Кривые их таксономического разнообразия фиксируют отрицательный пик вблизи рубежа триаса и юры (рис. 1). Кривая COM показывает четко выраженное сокращение числа родов (в 3,6 раза). Оно прервало ранее имевшее место увеличение разнообразия, которое возобновилось в первой половине ранней юры. Кривая TRE указывает на менее интенсивный кризис, когда число родов снизилось в 1,8 раза. Ему предшествовал заметный спад в рэтском веке, однако в ранней юре начался новый рост. Кривая PDB позволяет увидеть аналогичное сокращение разнообразия (также в 1,8 раза), которое продолжило установившуюся незадолго до этого тенденцию. Как и в двух других случаях, увеличение числа родов началось в ранней юре.

Массовое вымирание на рубеже мела и палеогена является самым известным и при этом оказавшим сильное воздействие на морскую биоту [5][8][31][37]. Из-за общего сокращения таксономического разнообразия брахиопод во второй половине мезозоя — кайнозое влиянию этой катастрофы на них уделялось не столь много внимания, хотя отдельные исследования фиксировали соответствующие эффекты [33][57][62]. Иногда результаты оказывались противоречивыми [38]. Тем не менее все построенные кривые довольно уверенно фиксируют воздействие этого массового вымирания на рассматриваемую группу организмов (рис. 1). Кривая COM показывает снижение числа родов в 1,6 раза. Оно имело место сразу после небольшого положительного пика в маастрихте, и за ним последовал медленный, но долгий рост. Кривая TRE указывает на больший (в 2,1 раза) спад разнообразия, который продолжился в палеоцене. При этом во второй половине мела (сантонский — маастрихтский века) число таксонов медленно, но направленно росло. Кривая PDB отображает еще более интенсивный (в 2,3 раза) спад родового разнообразия. Тенденция к сокращению числа таксонов установилась еще в маастрихтском веке и достигла кульминации в зеландском веке, после чего разнообразие так и не вернулось к значениям конца мезозоя.

Обсуждение результатов

Рассмотренные кривые родового разнообразия брахиопод различаются качественно, так как основаны на блоках информации [18][42][58], скомпилированной разными способами. В этой связи имеет смысл обобщить полученные результаты. Получается, что из пяти «великих» массовых вымираний четыре уверенно фиксируются палеонтологическими данными, так как им соответствуют негативные эффекты, отображаемые всеми кривыми. Исключением оказывается позднедевонская катастрофа, значительное влияние которой на брахиопод устанавливается только одной и при этом самой «старой» кривой. Это означает, что или рассматриваемая группа организмов оказалось устойчивой к действию данного массового вымирания в глобальном масштабе, или наши знания об эволюции позднедевонских брахиопод отличаются неполнотой. Также эффект этой биотической катастрофы мог носить кратковременный характер, а потому не фиксируется при вековом разрешении кривых.

Еще одно заслуживающее внимания наблюдение касается выражения негативных эффектов массовых вымираний на кривых родового разнообразия брахиопод. Как следует из представленных выше результатов, однозначными выглядят только две ситуации, а именно установление тенденции к сокращению разнообразия до катастрофы на рубеже перми и триаса и диверсификация сразу после вымирания на рубеже триаса и юры. В остальных случаях между кривыми фиксируется разница. С учетом вышесказанного получаем, что влияние рассматриваемых биотических катастроф на брахиопод видно четче, чем их соотношение с предшествующими и последующими тенденциями изменения разнообразия.

Хотя все три кривые сохраняют свою актуальность, нельзя игнорировать тот факт, что между появлением соответствующих источников информации [18][42][58] проходило некоторое время, и эти источники представляют разные «поколения» палеонтологических компиляций. Смена этих «поколений» связана с накоплением и ревизией информации о брахиоподах, а также видоизменением шкалы геологического времени (в частности, на некоторых интервалах она становилась более дробной, а на других — менее дробной). В таком случае полученные результаты (рис. 1) могут сравниваться в ретроспективном отношении. Совершенствование палеонтологической и стратиграфической информации в течение трех десятилетий позволило обнаружить более интенсивное и более резкое воздействие биотического кризиса конца ордовика на родовое разнообразие брахиопод, полное отсутствие влияния франско-фаменского кризиса, менее интенсивное и нерезкое проявление кризиса на рубеже перми и триаса, менее интенсивный и менее резкий стресс на рубеже триаса и юры, а также более интенсивное, но менее резкое воздействие кризиса на рубеже мела и палеогена. В указанных случаях интенсивность означает величину сокращения числа родов (в разы), а резкость — нарушение предшествовавшей тенденции (наибольшая резкость имеет место в том случае, если вызываемый катастрофой спад разнообразия нарушает ранее имевший место долговременный рост). Таким образом оказывается, что прогресс палеонтологических и стратиграфических знаний по-разному влияет на понимание изменений родового разнообразия брахиопод на интервалах массовых вымираний. Одни из них оказываются более интенсивными и/или резкими, чем считалось ранее, а другие — менее интенсивными и/или резкими.

Общий вид построенных кривых (рис. 1) поднимает и еще один вопрос. Казалось бы, продолжающееся накопление палеонтологической информации должно выражаться в более высоких оценках разнообразия групп ископаемых организмов с течением времени. Даже если отдельные таксоны признаются невалидными или объединяются, то параллельно с ними обнаруживаются все новые и новые. Однако это предположение оказывается полностью несостоятельным. Новейшая кривая PDB лишь на отдельных участках проходит выше более «старых» кривых COM и TRE, а кривая COM кое-где занимает максимальную позицию по отношении к двум другим (рис. 1). Конечно, это можно объяснить изменениями дробности шкалы геологического времени, но лишь отчасти. Наиболее интересные примеры обнаруживаются в мезозое, где стратиграфическая основа использованных источников палеонтологической информации большей частью одинакова [18][42][58], но при этом новейшая кривая PDB проходит часто ниже двух других кривых. Компиляция информации о брахиоподах на более современной основе, а именно с использованием постоянно пополняемой базы данных [42], не позволила достичь уровня знаний, который обеспечивался традиционными способами работы [18][58]. Этот вывод также подтверждает мысль о том, что три рассмотренные кривые лучше всего использовать совместно, не отдавая явного предпочтения наиболее «свежей» из них. В таком случае различия между кривыми указывают на приблизительный размер ошибки, который надо учитывать при интерпретациях. Дальнейший прогресс может быть связан с созданием палеонтологических баз данных с применением технологий искусственного интеллекта [45][59][68]. При этом важно понимать, что некоторые биотические события известны еще с XIX века [11][22][46], и, следовательно, их полная нивелировка вряд ли ожидаема.

Сравнивая пять «великих» массовых вымираний по их воздействию на родовое разнообразие брахиопод и при этом принимая равнозначность построенных кривых, можно предполагать, что наибольший стресс данной группы организмов был связан с катастрофой на рубеже перми и триаса, а наименьший — с позднедевонским кризисом. Вторым по степени влияния оказывается вымирание рубежа триаса и юры, третьим — рубежа мела и палеогена, четвертым — конца ордовика.

Заключение

Проведенное исследование позволило сделать следующие выводы. Во-первых, построение и сравнение кривых родового разнообразия брахиопод позволило подтвердить их подверженность влиянию четырех из пяти «великих» массовых вымираний. Во-вторых, результаты выявляют значительную неопределенность в понимании воздействия франско-фаменской биотической катастрофы на рассматриваемую группу организмов. В-третьих, смена «поколений» палеонтологических компиляций привела к тому, что влияние один массовых вымираний оказалось сильнее, а других — слабее, и в целом она не способствовала лучшему пониманию их эффектов.

В практическом отношении полученные результаты указывают на необходимость более тщательной работы с палеонтологической и стратиграфической информацией при определении событийных уровней, значимых для геологоразведочных работ. Отдельные группы организмов могут оказаться более или менее полезными при установлении и корреляции маркирующих горизонтов, связанных с интервалами массовых вымираний. Перспективным направлением для последующих исследований является разработка более совершенных инструментов компиляции и интерпретации палеонтологической информации, которые бы позволяли полноценно учитывать ранее накопленные данные без стратиграфических неточностей.

ВКЛАД АВТОРА / AUTHOR CONTRIBUTIONS

Рубан Д.А. — разработал концепцию статьи, проанализировал палеонтологическую информацию, интерпретировал полученные результаты, подготовил текст статьи, окончательно утвердил публикуемую версию статьи и согласен принять на себя ответственность за все аспекты работы.

Dmitry A. Ruban — developed the article concept, analyzed paleontological information, interpreted results, prepared the article text, approved the final version of the article and accepted the responsibility for all aspects of the work.