Михайловский карьер расположен недалеко от города Железногорска в Курской области (рис. 1). Летом 2017 г. во время полевых работ группой палеонтологов ПИН РАН был описан и опробован на разные группы ископаемых разрез живетских отложений, представленный в основном глинами и алевролитами с включениями углистого материала (рис. 2). На установление дисперсных мегаспор в разрезе нам было передано для обработки и дальнейшего изучения 10 проб (рис. 3).

Мацерация образцов проводилась в палинологической лаборатории кафедры палеонтологии геологического факультета МГУ. При обработке применяли методику И.В. Петровой с изменениями [3]. Недробленые пробы в навеске 50 г помещались в термостойкие стаканы и заливались концентрированной (55% медицинской) перекисью водорода на 2 часа. По истечении двух часов мацерат промывался проточной водой в ситах с фракцией 0,1 мм. После просушенный порошок просматривался под бинокуляром. Обработка концентрированной перекисью водорода повторялась до тех пор (обычно 2—3 раза), пока дисперсные мегаспоры полностью не очищались. Сильноглинистые породы приходилось обрабатывать до 4—5 раз. Часто поверхность мелких мегаспор, особенно со сложной скульптурой, загрязнялась между выростами минеральными компонентами, поэтому их приходилось дополнительно обрабатывать с помощью плавиковой кислоты по методике Е.Г. Раевской и О.В. Шурековой [4]. Незначительные загрязнения удалялись с поверхности дисперсных мегаспор с помощью горячих капель технического спирта, в которых мегаспоры достаточно легко очищались.

Просмотр мацерата и отбор дисперсных мегаспор проводился под стереомикроскопом Olympus CZ65 при увеличении в 20 и более раз. Микрофотографии получены на сканирующем электронном микроскопе ТЕSCAN Vega 3 и Vega 2, ПИН РАН.

После химической обработки десяти образцов было установлено, что только четыре пробы содержали дисперсные мегаспоры хорошей и удовлетворительной сохранности (слои 7, 12, 18, 21). В результате определения и подсчета встреченных дисперсных мегаспор нами были выделены два мегаспоровых комплекса: нижний — М1 (слои 7—12) и верхний — М2 (слои 18—21). В нижнем комплексе обнаружено 6 видов дисперсных мегаспор, относящихся к четырем родам: Hystricosporites McGregor, Verrucisporites Chi et Hills, Nikitinsporites Chaloner и Biharisporites Potonié, emend. Glasspool. Преобладают в комплексе округлые азонатные мио-мегаспоры рода Hystricosporites (52,5% от общего числа встреченных мегаспор в комплексе) с суживающимися по направлению к апикальной части, бифуркирующими на концах выростами, слегка загнутыми назад. Такие сложные выросты распространены как на дистальной, так и на проксимальной сторонах споры. В комплексе М1 род Hystricosporites представлен двумя видами: H. gravis Owens — 35% (рис. 4, фиг. 5, 6) и H. elongatus Chi et Hills — 17,5% (рис. 4, фиг. 4). Следует отметить, что диаметр встреченных миомегаспор рода Hystricosporites не превышает 150 мкм.

Четверть обнаруженных в комплексе М1 мегаспор относится к роду Verrucisporites (25%), для которого характерны следующие признаки: неравномерно расположенные по поверхности тела спор бородавки и приподнятые губы, образующие верхушечный выступ. Встречено два вида мегаспор этого рода: V. submamillarius (McGregor) Chi et Hills — 17,5% (рис. 4, фиг. 2) и V. medius var. medius Chi et Hills — 7,5% (рис. 4, фиг. 3). Диаметр мегаспор от 270 до 285 мкм. 15% от общего числа обнаруженных мегаспор в нижнем комплексе представлено округлыми, относительно крупными (до 400 мкм в диаметре) мегаспорами рода Nikitinsporites. Встречен единственный вид — N. canadensis Chaloner (рис. 4, фиг. 7). Ранее этот вид был установлен из девонских отложений Арктической Канады [7][8]. Для него характерна хорошо выраженная губастая, сильно возвышающаяся (до 120 мкм в высоту) трехлучевая щель разверзания. Наружная поверхность мегаспоры осложнена многочисленными хаотично расположенными тонкими выростами, некоторые из которых имеют общее основание или ветвятся у апекса, образуя якоревидное окончание.

В незначительном количестве (7,5%) в нижнем комплексе установлены округлые мегаспоры рода Biharisporites с отчетливо выраженной контактной ареей, ограниченной дугами курватуры. В комплексе М1 встречен один подвид — B. arcticus var. productus Chi et Hills (рис. 4, фиг. 1). Наружная поверхность мегаспор B. arcticus var. productus несет скульптурные элементы в виде длинных шипов с заостренным концом, часто к верхушке изогнутых, длиной от 40 мкм и более. Диаметр некоторых таких мегаспор достигает 680 мкм. Подобные мегаспоры ранее были найдены и изучены в живетских отложениях Воронежской области [10].

Таким образом, в комплексе М1 преобладают азонатные округлые мегаспоры с отчетливо выраженными губастыми щелями разверзания и длинными выростами наружной поверхности (Hystricosporites, Biharisporites и Nikitinsporites). Сохранность мегаспор нижнего комплекса отличается по слоям: дисперсные мегаспоры слоя 7 сильно повреждены, поверхность корродирована, из-за чего при определении таксонов возникали определенные трудности. Мегаспоры слоя 12 имели хорошую и удовлетворительную сохранность, экзина мегаспор была практически не повреждена, за исключением иногда обломанных длинных выростов. Это связано с различием в отложениях: 7 слой представлен грубообломочным материалом, в то время так 12 слой — преимущественно глинистый материал. Следует отметить, что все определенные в комплексе М1 таксоны ранее были встречены в средне-верхнедевонских отложениях Арктической Канады [8].

В верхнем комплексе М2 определены 7 видов дисперсных мегаспор, относящихся к шести родам: Hystricosporites McGregor, Verrucisporites Chi et Hills, Ancyrospora Richardson, Contagisporites Owens, Grandispora Hoffmeister, Staplin et Malloy, emend. McGregor и Lagenicula (Bennie et Kidston) Dybova-Jachowicz et al. Доминируют в верхнем комплексе, так же как и в нижнем, мелкие азонатные мегаспоры рода Hystricosporites — 63,5%, однако в ином видовом составе: H. cf. delectabills McGregor — 25% (рис. 4, фиг. 9), H. expandus Chi et Hills — 22% (рис. 4, фиг. 12), H cf. grandis Owens — 16,5% (рис. 4, фиг. 11). Чуть менее 15% в комплексе М2 встречено некрупных зонатных мегаспор рода Contagisporites (14%). Отличительной особенностью этого рода является то, что трилетные лучи щели разверзания достигают в длину практически экватора мегаспоры.

Определен один вид рода C. optivus Owens (рис. 4, фиг. 14). Менее 10% в комплексе М2 бородавчатых мегаспор рода Verrucisporites. Для сравнения, в нижнем комплексе четверть мегаспор относилась к этому роду. Был определен один вид, найденный ранее в нижнем комплексе, — V. submamillarius — 9% (рис.4, фиг. 8). Единично обнаружены в верхнем комплексе мелкие зонатные миомегаспоры рода Ancyrospora (4,5%). Мегаспоры этого рода имеют определенное сходство, выраженное присутствием сложных выростов на наружной поверхности, с мегаспорами родов Hystricosporites и Nikitinsporites, отличаясь от последних наличием зоны и характером выростов. Был определен один вид рода Ancyrospora: А. furcula Owens (рис. 4, фиг. 12), для которого характерно субконцентрическое расположение мультифуркирующих выростов. Диаметр мегаспор А. furcula не более 170 мкм. Также единично в верхнем комплексе были отмечены мелкие треугольно-округлые зонатные мегаспоры Grandispora sp. (4,5%) (рис. 4, фиг. 10). Очень крупные (до 850 мкм) дисперсные мегаспоры рода Lagenicula (4,5%) с ярко выраженным верхушечным выступом в виде гологулы (до 480 мкм высотой) представлены видом L. milleri Steemans et al. (рис. 4, фиг. 15).

Таким образом, в комплексе М2 также преобладают разнообразные азонатные мегаспоры с бифуркирующими выростами. На втором месте по количеству встреченных форм здесь зонатные мегаспоры рода Contagisporites, в отличие от нижнего комплекса, где вторыми по количеству были дисперсные мегаспоры рода Verrucisporites. Сохранность дисперсных мегаспор, обнаруженных в верхнем комплексе, в основном удовлетворительная, многие экземпляры были поврежденными, что связано с наличием в изученных слоях включений грубообломочного материала. Все таксоны, определенные в мегаспоровом комплексе М2, ранее были встречены в среднедевонских отложениях Ливии [9][12] и Арктической Канады [8]. Следует отметить, что оба выделенных здесь комплекса имеют доминирующими мелкие мегаспоры рода Hystricosporites, однако представлены они разными видами. Кроме того, верхний комплекс М2 немного богаче по таксономическому составу по сравнению с нижним М1 (7 видов из 6 родов против 6 видов из 4 родов).

На основе проведенных ранее исследований инситных и дисперсных мегаспор, в том числе по результатам изучения ультратонкого строения их оболочки, для некоторых встреченных нами дисперсных мегаспор можно предположить их материнские растения. Так, найденные в изученном разрезе дисперсные мегаспоры Verrucisporites submamillarius ранее были обнаружены в спорангиях гетероспорового древовидного плауновидного Protolepidodendropsis pulchra Høeg [6]. У дисперсных мегаспор Biharisporites arcticus var. productus, встреченных нами также только в нижнем комплексе М1, ранее было изучено ультратонкое строение оболочки спор [10], в результате чего было показано, что наружный слой спородермы состоит из трехмерно ветвящихся элементов, что характерно для наружного слоя спородермы плауновидных, а значит, по всей видимости, мегаспоры B. arcticus var. productus продуцировались плауновидными. В верхнем комплексе М2 единично были найдены крупные мегаспоры рода Lagenicula, ранее описанные из спорангиев плауновидных (древовидных лепидодендровых). Также в верхнем комплексе М2 были обнаружены дисперсные мегаспоры рода Contagisporites, которые неоднократно описывались из спорангиев археоптерисовых [11]. По данным А.Л. Юриной, в верхнем ярусе среднедевонских лесов доминировали равноспоровые (?) кладоксилиевые папоротниковидные [5]. Средний ярус леса был представлен аневрофитовыми прогимноспермовыми, а нижний — редкими плауновидными. Наши результаты показывают, что среди гетероспоровых растений в лесах среднего девона было достаточно много плауновидных, в том числе и древовидных, кроме того, произрастали редкие древовидные археоптерисовые.

Маринина Д.И. — провела мацерацию проб, отбор и фотографирование мегаспор, определение таксонов и выделение комплексов, разработала концепцию статьи, подготовила текст статьи, окончательно утвердила публикуемую версию статьи и согласна принять на себя ответственность за все аспекты работы.

Орлова О.А. — провела определение таксонов и выделение комплексов, разработала концепцию статьи, подготовила текст статьи, окончательно утвердила публикуемую версию статьи и согласна принять на себя ответственность за все аспекты работы.

Daria I. Marinina — carried out maceration of samples, selection and photographing of megaspores, identification of taxa and isolation of complexes, contributed to the development of the concept of the article, prepared the text of the article, finally approved the published version of the article and agreed to assume responsibility for all aspects of the work.

Olga A. Orlova — carried out the identification of taxa and identification of complexes, contributed to the development of the concept of the article, prepared the text of the article, finally approved the published version of the article and agreed to assume responsibility for all aspects of the work.